Cuprins

Aceasta lucrare poate fi descarcata doar daca ai statut PREMIUM si are scop consultativ. Pentru a descarca aceasta lucrare trebuie sa fii utilizator inregistrat.

Extras din document

Cuprins
I. FIZIOLOGIA NEURONULUI
I.1 UNITATEA EMBRIOLOGICA A NEURONULUI
I.1.1 DEZVOLTAREA NEURONALA
I.1.2 INDUCEREA PLACII NEURALE
I.1.3 MIGRAREA NEURONILOR
I.2 UNITATEA ANATOMICA A NEURONULUI
I.2.1 STRUCTURA NEURONULUI
I.2.2 TRANSPORTUL AXOPLASMATIC
I.2.3 CLASIFICAREA NEURONILOR
I.2.4 CELULELE GLIALE
I.3 METABOLISMUL NEURONAL
I.4 PROPRIETATILE FUNCTIONALE ALE NEURONULUI
I.4.1 EXCITABILITATEA
I.4.1.1 POTENTIALUL DE REPAUS
I.4.1.2 POTENTIALUL DE ACTIUNE
I.4.1.3 VARIATIILE EXCITABILITATII
I.4.1.4 MASURAREA EXCITABILITATII TESUTURILOR
I.4.2 CONDUCTIBILITATEA
I.4.2.1 CONDUCTIBILITATEA IN FIBRELE AMIELINICE
I.4.2.2 CONDUCEREA IN FIBRELE MIELINICE
I.4.2.3 LEGILE CONDUCTIBILITATII
I.4.2.4 CLASIFICAREA FIBRELOR NERVOASE IN FUNCTIE DE VITEZA DE CONDUCERE
I.4.3 DEGENERAREA SI REGENERAREA NEURONALA
I.4.3.1 DEGENERAREA NEURONALA
I.4.3.2 DEGENERAREA TRANSNEURALA
I.4.3.3 REGENERAREA NEURONALA
I.4.4 NEUROTRANSPLANTAREA
II. ARCUL REFLEX
II.1 RECEPTORII
II.1.1 CODIFICAREA INFORMATIEI LA NIVELUL RECEPTORULUI
II.1.1.1 CODIFICAREA CALITATII STIMULULUI
II.1.1.2 CODIFICAREA INTENSITATII STIMULULUI
II.2 ADAPTAREA RECEPTORILOR
III. SINAPSA
III.1 CLASIFICAREA SINAPSELOR
III.2 NEUROPLASTICITATEA SINAPTICA
III.3 STRUCTURA SINAPSEI
III.4 DATE GENERALE DESPRE MEDIATORII CHIMICI
III.5 FUNCTIONAREA SINAPSEI
III.5.1 SINTEZA MEDIATORULUI
III.5.2 STOCAREA MEDIATORULUI
III.5.3 ELIBERAREA MEDIATORULUI
III.5.4 TRAVERSAREA SPATIULUI SINAPTIC
III.5.5 ACTIUNEA POSTSINAPTICA A MEDIATORULUI
III.5.6 INACTIVAREA MEDIATORULUI
III.6 POTENTIALELE POSTSINAPTICE
III.6.1 POTENTIALUL POSTSINAPTIC EXCITATOR
III.6.2 POTENTIALUL POSTSINAPTIC INHIBITOR
III.7 PARTICULARITATILE TRANSMITERII SINAPTICE
IV. ORGANELE EFECTOARE
IV.1 PLACA MOTORIE
IV.2 TRANSMITEREA SINAPTICA IN FIBRELE VEGETATIVE
IV.3 SECRETIA GLANDULARA

Alte date

?1 Capitolul I – FIZIOLOGIA NEURONULUI

Pana nu de mult se considera ca sistemul nervos este o structura tridimensionala formata din elemente neuronale interconectate intr-o retea masiva de circuite. Sistemul nervos nu este o retea de elemente interconectate specializate si imuabile. Sistemul nervos este un organ plastic, viu, care creste, se dezvolta si se modifica in continuu pe baza programelor genetice si sub influenta mediului. Aceste probleme de neuroplasticitate sunt cercetari moderne actuale care-si pun din ce inca mai mult amprenta pe vechile concepte privind sistemul nervos. La baza organizarii sistemului nervos sta unitatea elementara, neuronul, elementul celular al sistemului nervos. Neuronul este unitatea embriologica, anatomica, functionala, trofica si metabolica a sistemului nervos.

1.1 Unitatea embriologica a neuronului

1.1.1 Dezvoltarea neuronala

Unitatea embriologica este asigurata de originea ectodermica a sistemului nervos. Sistemul nervos la om se dezvolta intr-o perioada foarte timpurie a embriogenezei.

Fecundatia, care initiaza intregul proces de dezvoltare a individului, are loc in trompa uterina in treimea externa a acesteia. Celula ou sau zigotul care ia nastere din contopirea spermatozoidului cu ovulul, parcurge drumul de la locul fecundatiei pana in cavitatea uterina in aproximativ 7 zile. Deplasarea zigotului se realizeaza prin miscarile contractile ale musculaturii trompei si a uterului.

Odata cu deplasarea spre uter incepe dezvoltarea propriu zisa a zigotului. Din ziua a 15-a pana in cea de a 19-a de la fecundatie ia nastere acest disc embrionar, numit placa cordo-mezodermica. Incepand cu ziua a 18-a de la fecundatie, tesutul destinat sa se dezvolte in sistemul nervos formeaza placa neurala formata dintr-un mic strat de tesut ectodermic situat pe suprafata dorsala a embrionului. Se formeaza intr-o prima etapa santul sau jghiabul neural. Cele doua creste laterale ale santului se vor uni intre ziua a 25-a si a 31-a dupa fecundatie in sens cranio-caudal fiind invelite in final de ectoderm la suprafata si dand nastere tubului neural. In acest fel tubul neural de origine ectodermica va pierde legatura cu ectodermul si ramane in interiorul unui canal, limitat la exterior de mezoderm. Interiorul acestui tub va da nastere, in final, canalului ependinar de la nivelul maduvei si ventriculilor cerebrali de la nivelul creierului. La sfarsitul celei de a 4-a saptamani de la fecundatie, devine vizibila o umflatura la capatul cronial al tubului, umflatura care este primordiul viitorului creier. In timpul transformarii placii neurale in tub neural, celulele destinate sa devina viitorul sistem nervos, ramane relativ constant ca numar, in jur de 125.000 de celule. Dupa ce tubul neural s-a format, celulele sufera un proces de proliferare rapida. Dupa ce neuronii cranian si caudal ai tubului neural se inchid,celulele tubului neural din zona dorsala, provenite din crestele neurale, migreaza prin miscari ameboidale in sens lateral, fragmentandu-se in grupe care se succed segmental si vor formamai tarziu ganglioni spinali. Dupa 40 de zile de la momentul fecundatiei umflatura craniana se divide initial in trei vezicule din care se va dezvolta encefalul.

Din mezodermul care limiteaza tubul neural la exterior va proveni scheletul osos care protejeaza maduva spinarii si creierul.

1.1.2 Inducerea placii neurale

Inaintea dezvoltarii placii neurale celulele ectodermului dorsal sunt tutipotente, adica ele au capacitatea de a dezvolta ori ce tip de celula a corpului. Dar odata cu dezvoltarea placii neurale celulele ectodemice isi pierd tutipotentialitatea.

Odata ce marginile adanciturii placii neurale se unesc pentru a creia tubul neural, celulele tubului incep sa creasca rapid in numar. Cea mai intensa diviziune celulara din tubul neural o are zona ventriculara situata deasupra cavitatii ventriculare, centrul fiind umplut cu lichid. In zona ventriculara este locul in care ADN-ul celular se dubleaza ca etapa premergatoare procesului de diviziune. Dupa diviziune cele doua celule fiice se divid din nou sau migreaza in alta zona a tubului neural. Aceste celule primordiale ale neuronilor din tubul neural se mai numesc neuroblaste.

1.1.3 Migrarea neuronilor

In cursul perioadei de migrare apare o retea de celule gliale denumite celule gliale radiale. Neuronii migratori se misca de-a lungul acestor celule gliale radiale pana ajung la destinatie. In timp ce celulele tubului neural incep sa prolifereze, multe din ele vor ramane pe loc formand un strat celular ce se ingroasa progresiv numit zona intermediara. Dupa ce aceasta zona este bine stabilizata, unele dintre celulele produse in zona ventriculara se multiplica formand un strat intre zona ventriculara si cea intermediara. Aceste celule care alcatuiesc zona subventriculara vor forma neuronii si celulele gliale, intermediare. Celulele nou formate din zona creierului anterior migreaza formand un strat de celule numit placa corticala care va da nastere straturilor neuronale ale cortexului cerebral. Stratul celular mai profund a neuronilor corticali ajung primii la destinatie, neuronii celorlalte straturi mai superficiale ale scoartei trebuiesc sa migreze printre ele. Cand migrarea celulelor din zona ventriculara este terminata, celulele ramase in aceea zona se transforma in celulele epiteliale epidimare, captusind suprafetele interne ale ventriculilor cerebrali si a canalului epidimar medular.

Pe partea dorsala, de o parte si de alta a santului neural, se gasesc crestele neurale, care sunt formate din celule desprinse din tubul neural. De mare interes il reprezinta migrarea celulelor crestelor neurale, deoarece ele se transforma in celule gliale si in neuroni ai sistemului nervos periferic care trebuiesc sa migreze la cele mai mari distante. Mediul extracelular este acela care le ghideaza in directia destinatiei lor finale.

Odata dezvoltati neuronii isi croiesc drumul spre zona in care vor functiona in sistemul nervos al adultului. Ei trebuie sa stabileasca relatii precise cu celelalte celule care si ele au migrat in aceea zona. Acest proces se numeste agregare. Agregarea este mediata de substante chimice denumite molecule ale adeziunii celulelor neuronale, localizate pe suprafata neuronilor si care au rolul de a recunoaste ceilalti neuroni de acelasi tip si adera la ei printr-o orientare specifica.

Odata cu neuronii au migrat si au ajuns in zona potrivita incep sa creasca axionii si dendritele, intinzandu-se spre celelalte celule. Suntem tentati sa consideram ca aceste proiectii se realizeaza de o maniera foarte precisa, pentruca este foarte greu de imaginat cum ar putea functiona sistemul nervos fara o buna armonizare, dupa un plan bine stabilit. Au putut fi puse in evidenta modele clare si stereotipice ale cresterii axonilor la o serie de specii animale.

Pentru fiecare axon sau dendrita se poate evidentia in aceasta faza o structura asemanatoare pseudopodelor amobelor denumite conuri de crestere. Aceste structuri isi extind si isi retrag ritmic extensiile sale citoplasmatice. Acest proces a fost denumit filopodie.

Dezvoltarea neuronala pare sa functioneze dupa principiul supravietuirii celui care este mai potrivit. Se produc in general mai multi neuroni si sinapse decat este necesar. Neuronii vor concura pentru resurse limitate si numai cei mai potriviti vor supravietui. Este un proces cunoscut in biologie sub numele de apoptoza, adica procesul de moarte celulara programata. Mai multe experiente sugereaza ca neuronii mor datorita esecurilor in competitia pentru unii factori de supravietuire primiti la tintele lor. Unul din acesti factori ar putea fi si factorul de crestere al nervilor.

In timpul perioadei mortii neuronale planificate multe conexiuni sinapice dispar, dar in acelasi timp altele noi se vor forma. Astfel, in timpul acestei perioade se petrece o rearanjare a contactelor sinaptice, mai degraba decat o simpla reducere a numarului lor.

1.2 Unitatea anatomica a neuronului

Din punct de vedere structural neuronul prezinta o structura perfect adaptata functiei sale. Neuronii sunt celule prevazute cu prelungiri abundente, de lungimi variabile, uneori extrem de mari. Neuronii sunt celule specializate in transmiterea rapida a informatiei, prin conducerea impulsurilor electrice si eliberarea de neurotransmitatori. Impulsurile electrice se propaga de-a lungul fibrei nervoase spre zona lor terminala, unde initiaza o serie de evenimente care declanseaza eliberarea mediatorilor chimici. Eliberarea acestora are loc la nivelul unor structuri speciale, la nivelul sinapselor, zona de contact dintre doua celule neuronale sau dintre celula neuronala si organul efector.

Propagarea potentialului de actiune, eliberarea mediatorilor chimici si activarea receptorilor membranei neuronale cu care vine in contact, constituie mecanisme, prin care neuronii comunica intre ei, transmit unul altuia informatii, dar comunica si cu organele efectoare (muschi, glande) sau cu organele receptoare.

Neuronul are o structura inalt specializata pentru receptionarea si transmiterea informatiei. Din punct de vedere structural neuronul prezinta un corp celular (soma sau pericarionul) si numeroase prelungiri unele scurte si ramificate, numite dendrite, si o prelungire mica, de obicei mai lunga, ramificata in zona terminala, denumita axon. Anatomo-functional neuronul poate fi impartit in trei zone principale:

Regiunea receptoare, specializata pentru receptionarea si procesarea informatiei. Este reprezentata de ramificatiile dendritice si de corpul celular. In aceasta zona neuronul realizeaza contactul cu alt neuron prin sinapse. Deci aceasta zona a neuronului este dotata cu receptori specifici pentru neurotransmitatori. Pragul sau de depolarizare este mare si de obicei la nivelul acestei zone nu se formeaza potentiale de actiune.

Excitarea zonei, genereaza doar potentiale locale sub forma potentialelor postsinaptice, care codifica informatia in amplitudine, direct proportionat cu intensitatea stimulului.

Regiunea conducatoare face legatura dintre regiunea receptoare si cea efectoare a neuronului. Este reprezentata de prelungirea axonica, de la locul in care aceasta iese din corpul celular, zona denumita conul axonic sau hilul axonilor si se intide pana la arborizatia terminala a axonului. Membrana acestei zone este bogata in canale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. Aici ia nastere potentialul de actiune prin sumarea potentialelor locale generate in zona recepoare. Potentialul de actiune se propaga apoi pana la capatul distal al axonului supunandu-se legii “tot sau nimic”.

Dintre toate regiunile functionale ale axonului, conul axonic are cel mai mic prag de depolarizare. Începand de la conul axonic informatia este codificata in frecventa. Potentialele de actiune au aceeasi amplitudine dar frecventa lor este proportionala cu intensitatea stimulului.

Regiunea efectoare este reprezentata dupa butonii terminali ai axonului. Informatia propagata de-a lungul regiunii conducatoare, sub forma de potential de actiune ajunge in regiunea efectoare unde este recodificata in semnal chimic si apoi transmisa regiunii receptoare a neuronului urmator.

1.2.1 Structura neuronului

Cele trei regiuni functionale ale neuronului au particularitati structurale, perfect adaptate functiei lor.

Corpul celular si dendritele sunt acoperite de o membrana plasmatica denumita neurilema, iar axonul este invelit in axolema. Membrana joaca un rol esential in functia de excitatie si conducere a neuronului. Organizarea sa moleculara este sub forma unui mozaic lichidian (Singer si Nicolson). Este o membrana permeabila selectiv pentru ioni si din acest motiv incarcata electric. In aceasta zona a neuronului, canalele ionice joaca rol pentru difuziunea ionilor dinspre citoplasma in exterior sau invers. Aceste canale sunt activate electric deci voltaj-dependente. In plus, se intalnesc si canalele ligand-dependente, care sunt legate de proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici, avand in vedere ca membrana de la nivelul acestei zone joaca rolul de membrana postsinaptica. Neuronii prezinta de obicei un singur nucleu central, foarte mare. Acesta vine intr-o oarecare discordanta cu faptul ca pana nu de mult neuronul se considera ca nu se divide. Cercetarile moderne au adus argumente in favoarea ideii dupa care neuronii sunt celule care au capacitatea de a se divide chiar si in perioada adulta. În cursul neurogenezei din perioada adultului, neuronii nou formati iau nastere din celule precursoare. Nucleul neuronal este implicat in sinteze proteice intense la nivelul corpului celular. La nivelul nucleului neuronal se produce mai mult ARN-m decat in orice alt tip de celula a corpului uman. Din acest motiv cromatina nucleara este dispersata. Sintezele de proteine se realizeaza in structurile citoplasmatice neuronale si anume la nivelul ribozomilor endoplasmic rugos care la nivelul neuronilor se organizeaza sub forma corpusculilor Nissl sau corpi tigroizi. Aceste organite celulare sunt specifice structurii corpului celular neuronal. Axonul nu contine corpusculi Nissl si de aceea nici nu sintetizeaza proteine.

Reticulul endoplasmic neted este implicat in depozitarea Ca++ intracelular si mentinerea lui la o concentratie constanta in citoplasma la 10-7 moli. Daca Ca++ intracitoplasmatic creste peste aceasta valoare duce la degradarea si moartea neuronului.

În corpul celulelor intalnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat in neuronii cu proprietati secretoare de hormoni cum sunt mai ales neuronii hipotalamici. Dar toti neuronii au proprietati neurosecretorii.

Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente si microtubuli. Microfilamentele se gasesc mai ales in dendrite si sunt formate din actina. Neurofilamentele se gasesc atat in dendrite cat si in axoni. Ele confera rigiditatea si mentinerea formei neuronale. Ei nu apar in portiunile cele mai dinamice ale neuronilor: cum ar fi conurile de crestere si in capetele dendritelor.

Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al substantei prin dendrita, dar mai ales prin axon. Ei sunt formati din proteine numite proteine asociate microtubulilor. Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate moleculara mare iar axonii proteine cu greutate mica. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile de distributia materialului in dendrite si axoni.Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a pune in miscare sistemul de microtubuli. Cele doua structuri, microtubilii si neurofilamentele, formeaza un tot unitar denumit neurofibrile, cel de al doilea organit specific al neuronului dupa corpusculii Nissl. Aceste organite pe langa rolul lor structural indeplinesc un rol de transport al proteinelor, veziculelor cu mediator chimic si al materialelor necesare pentru mentinerea integritatii structurale si functionale a neuronului.